Doctoral thesis

Benthic foraminifera associated to cold-water coral ecosystems

    17.09.2010

248 p.

Thèse de doctorat: Université de Fribourg, 2010

English German Cold-water coral reef ecosystems occur worldwide and are especially developed along the European margin, from northern Norway to the Gulf of Cadiz and into the Western Mediterranean Sea. The dominant reef builder in these areas is the scleractinian coral Lophelia pertusa, often associated with the scleractinian coral Madrepora oculata. These species settle on suitable hard substrates, in environments characterized by elevated currents and high food availability. Along the European margin cold-water coral reefs developed during different times and with different morphologies. In particular, on the Norwegian shelf and upper slope, extended active/living reefs have developed on elevated hard substrata. Along the Irish margin on the Rockall Bank, on the Porcupine Bank, and in the Porcupine Seabight, L. pertusa has built large fossil and/or active carbonate mounds. In the Gulf of Cadiz and in the Alboran Sea buried reefs and patch reefs with often strongly fragmented coral rubble are generally found in association with mud volcanoes below a (hemi-) pelagic sediment cover. Cold-water corals have been known since the eighteenth century but the development of new technologies has resulted in the discovery of huge cold-water coral ecosystems and carbonate mounds during the last few decades. Their widespread occurrence presents a challenge to understand their development, preservation and possible importance in the geologic record. In modern oceans, they provide important ecological niches for the marine benthic fauna in the deep-sea. In comparison to the macrofauna the microfauna, particularly the foraminifera associated with these systems, are poorly known. The present study focuses on the foraminiferal assemblages associated with cold-water coral ecosystems from the European continental margin. Samples were collected in three key regions: surface sediments along the Norwegian margin and in the Porcupine-Rockall region, gravity cores were taken on the top of two mud volcanoes in the Alboran Sea. Planktonic and benthic foraminiferal assemblages were quantitatively analyzed. Since patterns of community structures are often not readily apparent, hierarchical cluster analysis, multidimensional scaling (nMDS), and diversity analysis were applied to emphasize differences in the foraminiferal assemblages. Planktonic foraminiferal assemblages provide information about the conditions in surface waters. The assemblage of planktonic foraminifera in the coral-rich layer of two sediment cores in the Alboran Sea and in surface sediments from the Norwegian margin indicate similar conditions in the uppermost waters of both regions: nutrient-rich with enhanced phytoplankton blooms. At the transition from the coral-rich layer to the overlying (hemi-)pelagic sediments in the Alboran Sea a main shift in the planktonic foraminiferal assemblage indicate a reorganization of water masses towards more oligotrophic conditions. Low food availability could be the main reason for the decline of the cold-water coral reefs in this area. The benthic foraminiferal assemblages in the Porcupine/ Rockall region on the Irish margin are strictly related to the distribution of different sedimentary facies. On the Norwegian margin, benthic foraminiferal assemblages show a clear separation of cold-water coral reef associated fauna and off-reef associated fauna. However, different assemblages for each facies are only weakly defined and grade one into the other preventing a strict facies attribution as that observed along the Irish margin. The benthic assemblages from coral-rich layers in the Alboran Sea and those from cold-water coral reefs associated to carbonate mounds in the Porcupine/Rockall and cold-water coral reefs along the Norwegian margin also show remarkable similarities. In particular, the assemblages are dominated by epifaunal-attached species such as Discanomalina coronata, Cibicides refulgens, and Lobatula lobatula but also infaunal foraminifera such as Globocassidulina spp., Epistominella spp., Cassidulina spp. are highly abundant. The benthic fauna provide information on currents, oxygenation and organic matter content. In particular, the benthic fauna associated with cold-water coral ecosystems indicates an environment characterized by high energy, well oxygenated waters and high organic matter supply derived from phytoplankton blooms and reaching the sea floor. In the investigated areas D. coronata is restricted to living cold-water coral reefs facies only and/or in co-occurrence with coral fragments. Based on these observations D. coronata is interpreted to require similar ecological conditions to cold-water corals and, therefore, proposed as an indicator species for healthy cold-water coral ecosystems on the European continental margin. In conclusion, our data suggest that although cold-water coral ecosystems occur at different latitudes, the associated foraminiferal assemblages are consistent from Norway to the Western Mediterranean. Thus they can be used to identify these ecosystems even in the geologic record, when the corals are often strongly dissolved like in the Alboran Sea. Kaltwasserkorallenriffe treten weltweit auf, sind aber am stärksten verbreite entlang des europäischen Kontinentalabhangs zwischen Nordnorwegen und dem Golf von Cadiz. Sie kommen aber auch im Mittelmeer vor. Die Steinkoralle Lophelia pertusa ist die dominierende riffbildende Art und wird oft von einer zweiten Steinkorallenart, Madrepora oculata, begleitet. Die Larven dieser Arten besiedeln ausschliesslich Hartsubstrat. Starke bodennahe Strömungen und ein hohes Nahrungsangebot sind weitere Voraussetzungen für Kaltwasserkorallenwachstum. Entlang des europäischen Kontinentalabhangs etablierten sich Kaltwasserkorallenriffe während verschiedenen geologischen Zeiträumen und mit unterschiedlichen Erscheinungsbildern. Seit Beginn des Holozäns entwickelten sich grossflächige Riffe auf dem norwegischen Schelf und dem oberen Kontinentalabhang. Am irischen Kontinentalabhang, auf der Rockall Bank, Porupine Bank und in der Porcupine Seabight, hat hauptsächlich L. pertusa seit dem späten Pliozän riesige fossile und teilweise noch aktive wachsende Karbonat-Hügel aufgebaut. Im Golf von Cadiz und in der Alboransee (westliches Mittelmeer) sind lebende Kaltwasserkorallenriffe sehr selten, begrabene fossile Riffe und „Patch“-Riffe aber häufig. Sie bestehen aus mehr oder weniger stark verwitterten Korallenbruchstücken und sind häufig mit Schlammvulkanen assoziiert. Die Existenz von Kaltwasserkorallen ist schon seit dem achtzehnten Jahrhundert bekannt. Aber erst die Entwicklung von neuen Technologien in der Ozeanforschung in den letzten zwanzig Jahren hat zur Entdeckung der weitläufigen Kaltwasserkorallen-Ökosysteme und der riesigen Karbonat-Hügel geführt. Die grosse Verbreitung der Kaltwasserkorallen wirft viele Fragen auf, z.B. was sind die ökologischen Bedingungen für Kaltwasserkorallenwachstum, wie gut bleibt das Korallenskelett in der Tiefsee erhalten oder wie verbreitet waren die Kaltwasserkorallen in der Vergangenheit. Heutzutage sind Kaltwasserkorallen-Ökosysteme wichtige Nischen in der Tiefsee mit einer hohen Diversität an mariner benthischer Fauna. Im Vergleich zur Makrofauna ist über die Mikrofauna und speziell über die Foraminiferenvergesellschaftungen assoziiert mit Kaltwasserkorallen fast nichts bekannt. Die vorgelegte Studie befasst sich mit der Foraminiferenvergesellschaftung von Kaltwasserkorallenökosystemen entlang des europäischen Kontinentalabhangs. Planktonische und benthische Foraminiferen wurden in Sedimentoberflächenproben entlang des irischen und norwegischen Kontinentalabhangs und in Schwerelotkernen von Schlammvulkanen quantitative analysiert. Da einzelne Vergesellschaftungen in einem grossen Datensatz oft nicht gleich sichtbar sind wurden statistische Methoden wie Hierarchical Cluster Analysis, Multidimensional Scaling (nMDS) und Diversitätsanalysen angewandt. Die planktonische Foraminiferenvergesellschaftung in den korallebruchreichen Schichten von zwei Sedimentkerne aus der Alboransee und in den Oberflächensedimenten von norwegischen Korallenriffen weisen auf hohe Nährstoffkonzentrationen in den oberflächennahen Wasserschichten und damit verbundenen hohe Primärproduktion hin. Beim Übergang von den korallenreichen Schichten zu den darüberliegenden (hemi-)pelagischen Schichten in den Alboransee- Bohrkernen verändert sich die planktonischen Foraminiferenvergesellschaftung dramatisch und weist auf eine Reorganisation der Wassermassen zu nährstoffärmeren Bedingungen mit geringer Primärproduktion hin. Die dadurch geringere Nährstoffverfügbarkeit für die Korallen mag der Hauptgrund für das Absterben der Riffe sein. Die benthische Foraminiferenvergesellschaftung in der Porcupine/Rockall Region am irischen Kontinentalabhang ist stark abhängig von der Fazies in der sie leben. Auf dem norwegischen Schelf und Kontinentalabhang unterscheidet sich die benthische Foraminiferenfauna zwischen der Vergesellschaftung, die im Riff lebt von derjenigen die ausserhalb lebt. Die starke Faziesabhängigkeit der einzelnen Vergesellschaftungen wie in der Porcupine/Rockall Region, ist in Norwegen nur schwach definiert. Der Grund dafür dürfte in Faziesunterschieden liegen, die sich auf kleinstem Raum ändern und sich stark überlappen. Die benthische Foraminiferenvergesellschaftung von den korallereichen Schichten der Alboransee- Sedimentbohrkernen, den Oberflächensedimenten von den Karbonat-Hügeln in der Porcupine/Rockall Region sowie den norwegischen Korallenriffen zeigen grosse Ähnlichkeiten. Speziell epifaunale Arten wie Discanomalina cornata, Cibicides refulgens und Lobatula lobatula dominieren die Korallenriff-Vergesselschaftung. Aber auch infaunal lebende Foraminiferen wie Globocassidulina spp., Epistominella spp. und Cassidulina spp. sind häufig. Einzelne Arten benthischer Foraminiferen geben Auskunft über Strömungsgeschwindigkeiten, Sauerstoff- und Nährstoffgehalt des Wassers. Diese Arten zeigen auf, dass starke bodennahe Strömungen, sauerstoffreiche Wassermassen und ein hoher Eintrag an Nährstoffen, hauptsächlich von Phytoplanktonblüten, charakteristisch für dieses Ökosystem sind. Ebenfalls kennzeichnend für das Kaltwasserkorallenökosystem ist die Art Discanomalina coronata. Sie kommt nur in den lebenden Korallenriffen vor und lebt hauptsächlich auf abgestorbenen Korallenästen und anderem vorhandenen Hardsubstrat. Ausserhalb der Korallenriffe kommt D. coronata hingegen nicht vor. Es scheint, dass D. coronata die gleichen ökologischen Ansprüche wie die Kaltwasserkorallen und im speziellen L. pertusa hat. Aus diesem Grund kann D. coronata als Indikator-Art für gesunde Kaltwasserkorallenökosysteme des europäischen Kontinentalabhangs definiert werden. Zusammenfassend kann gesagt werden, dass Kaltwasserkorallenökosysteme entlang des europäischen Kontinentalabhangs in verschiedenen geografischen Breiten vorkommen. Die Foraminiferenvergesselschaftung für diese Ökosysteme stimmen von Nordnorwegen bis ins westlich Mittelmeer überein. Diese kaltwasserkorallenassozierten Foraminiferen können in Zukunft zur Identifikation dieser Ökosysteme in der geologischen Abfolge genutzt werden auch wenn die Korallenbruchstücke, wie in der Alboransee, stark aufgelöst.
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Faculté des sciences et de médecine
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  • English
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Geology
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