Sedimentology, taphonomy, and ichnology of Late Jurassic dinosaur tracks from the Jura carbonate platform (Chevenez-Combe Ronde tracksite, NW Switzerland) : insights into the tidal-flat palaeoenvironment and dinosaur diversity, locomotion, and palaeoecology
DOKPE
- Marty, Daniel ORCID University of Fribourg
- Strasser, André (Degree supervisor) University of Fribourg
- 2008 ; Fribourg (Suisse) : Département de géosciences, sciences de la terre, Université de Fribourg
1 ressource en ligne (278 pages) ; 1 fichier pdf
PhD: Université de Fribourg (Suisse), 2008
English
French
German
Dinosaur tracks are biogenic, sedimentary structures and not body fossils or biological objects in the common sense. They result from the complex interaction of the kinematics of the trackmaker, its foot anatomy, and the substrate properties, and from taphonomic processes acting prior to the incorporation of the tracks into the sedimentary record. The objective of this work is an interdisciplinary study of a large sample of dinosaur tracks and trackways linking sedimentology with vertebrate ichnology, palaeontology, and palaeoecology.
Excellent conditions are provided by the Late Jurassic (Kimmeridgian) Chevenez—Combe Ronde tracksite, which is one of several tracksites located on the future course of the Transjurane highway near Porrentruy (Canton Jura, NW Switzerland). Here, eight superimposed dinosaur track-bearing surfaces were systematically excavated level-by-level within a 0,65 m thick laminite interval, unearthing almost 1400 dinosaur tracks. The main track level, located at the base of the interval, is the most diverse ichnoassemblage composed of 14 trackways of tiny (Pes Length < 25 cm) and small (25 cm < PL < 50 cm) sauropods and 43 trackways of minute (PL < 10 cm), small (10 cm < PL < 20 cm), and medium-sized (20 cm < PL < 30 cm) bipedal, tridactyl dinosaurs.
The main issues are: (1) identification of true tracks, undertracks, and overtracks, and their relationships with substrate properties, their link with the exposure index, and their utility in the reconstruction of the palaeoenvironment; (2) implications of the main track level ichnoassemblage for dinosaur behaviour, the terrestrial palaeoecosystem, and vertebrate ichnofacies; (3) relationships between variability in trackway patterns and configurations with locomotion speed, behaviour, and substrate properties as well as implications for locomotion capabilities; (4) Quantification and relevance of sauropod trackway gauge; and (5) interpretation of manus-dominated and pes-only sauropod trackways.
The approach is first actualistic by studying human footprints and processes acting during their formation and preservation on modern tidal-flats. In these highly structured environments, microbial mats are ubiquitous, strongly facies-specific, and occupy a key position during and after footprint formation. Undertracks readily form in biolaminated sediment, whilst underprints and deep tracks are common in unlaminated, water-saturated sediment. Most consolidated vertebrate tracks are affected by taphonomic processes, including renewed and/or repeated growth of microbial mats leading to the formation of modified true tracks, internal overtracks (track fills), and overtracks.
The sauropod tracks and the encasing laminate interval of the Combe Ronde site are then subject of detailed sedimentological and taphonomical analyses. This discloses the sediment properties at the time of track formation and reveals the processes modifying the tracks during subaerial exposure and integrating them into the sedimentary record. Track morphology, associated track features, and sedimentary features can be linked with the exposure index, identifying the palaeoenvironment as a supratidal flat not located in close proximity to a coastline. These flats were susceptible for track recording only during short periods after wetting due to a rainy period or due to occasional storms. Longer periods of subaerial exposure prior to burial are indicated by the presence of internal overtracks and/or overtracks, and rapid covering up is indicated by the lack of overtracks on top of tracks with large displacement rims. Crosssections of sauropod tracks provide insight into the consolidation history of the substrate prior to track formation and into the walking dynamics of dinosaurs, confirming that sauropods put their hindfeet in a pronounced plantigrade way on the ground.
The level-by-level superimposition of the studied surfaces enables to identify true tracks, undertracks, and overtracks. The best-defined true tracks (anatomical morphotypes) of the main track level are then used for ichnotaxonomy and trackmaker identification, and the detailed analyses of trackway parameters, including trackway gauge, provide insight into the locomotion capabilities of dinosaurs.
The best-defined minute and small tridactyl tracks can be assigned to the ichnogenus Carmelopodus, extending it from the Middle Jurassic into the Late Jurassic. These tracks were likely left by a small theropod dinosaur similar in size to Compsognathus or Juravenator. The medium-sized tridactyl tracks of morphotype II exhibit some of the typical features of the ichnogenus Therangospodus (attributed to large and robust theropods) but also some of ornithopod ichnotaxa.
The sauropod trackways show a wide range of patterns and configurations but are all medium- to widegauge. Therefore, they are assigned tentatively to the ichnogenus Brontopodus attributed to derived “brachiosaurid” or “titanosaurid” dinosaurs. The variability of the trackways reflects the general locomotion capabilities of the trackmakers and is an expression of individual walking style and behaviour, which may be related to substrate properties. Trackway patterns (the degree of manus overprinting by the pes) and different trackway configurations including trackway gauge are not only related to locomotion speed, and they provide no evidence of a relationship with ontogeny.
The gauge of sauropod trackways can be quantified with the pes trackway ratio and the here defined [WAP/PL]-ratio (Width of the pes Angulation Pattern / Pes Length). Gauge is possibly related to the substrate and the behaviour of the trackmaker adapting to it, but this does not change the overall medium-gauge to wide-gauge appearance of the trackways. The manus-dominated and pes-only sauropod trackways of the Combe Ronde site are explained by trackmakers exerting more pressure on the manus than the pes, and by overprinting of the manus by the pes, respectively.
The alignment of trackways on the main track level shows no evidence of a nearby shoreline and of interactions between the different groups of dinosaurs. It indicates gregarious behaviour amongst tiny and small sauropods, and suggests that minute and small bipedal dinosaurs were frequent visitors on the supratidal flats.
The ichnoassemblage of the main track level is the first one found in the Jura Mountains displaying abundant minute and small tridactyl tracks. This is also typical for the other Ajoie ichnoassemblages, which further exhibit tracks of tiny to large (up to 1,1 m PL) sauropods, and tracks of medium-sized to large (up to 0,8 m PL) bipedal dinosaurs. Sauropod trackways include narrow-gauge and wide-gauge trackways indicating the presence of “basal” and derived sauropods. This suggests that dwarfed insular animals can be excluded as trackmakers of the tiny and small sauropod trackways of the Ajoie ichnoassemblages and the Combe Ronde tracksite and that the Jura carbonate platform was connected with the landmasses of the London-Brabant Massif and the Massif Central during periods of emersion. Dinosaurs used the Jura carbonate platform for the establishment of in situ, predominantly saurischian dinosaur populations, but also as a migration corridor between the massifs.
Because the Ajoie ichnoassemblages are dominated by small tridactyl tracks, they differ from other Jurassic tetrapod ichnofacies in carbonate settings, notably from the Brontopodus ichnofacies. In the case of those ichnoassemblages commonly attributed to the Brontopodus ichnofacies, the lack or rareness of small tridactyl tracks may indicate the absence of small trackmakers in those palaeoenvironments or unsuitable conditions for the formation and preservation of small tracks.
This study highlights the benefits of systematic and interdisciplinary analyses of dinosaur tracks, which disclose variations related to behaviour and to differences in substrate. This allows recognizing anatomical morphotypes and trackway configurations representative of typical trackmaker behaviour. The latter can then also be used in ichnotaxonomical classification. Similar approaches should be in the focus of future work and performed on the other tracksites and ichnoassemblages of the Ajoie. Together with the evidence from other tracksites of the Jura Mountains, this will contribute towards a better understanding of the terrestrial palaeoenvironments and palaeogeography, and of dinosaur palaeoecology and palaeobiogeography on the Jura carbonate platform. Les traces de dinosaures sont des structures biogéniques et sédimentaires, mais pas des organismes fossiles à proprement parler. Elles résultent de l’interaction complexe entre le mode de déplacement d’un animal, l’anatomie de ses pieds et de ses mains, et les propriétés du substrat, mais aussi des processus taphonomiques. En ce sens, ce travail est une étude interdisciplinaire d’un échantillon riche en traces et en pistes de dinosaures, associant des données sédimentologiques, ichnologiques, paléontologiques et paléoécologiques.
Le site à traces de Chevenez—Combe Ronde, daté du Kimméridgien (Jurassique supérieur), offre d’excellentes conditions d’étude de traces de dinosaures inédites. Il s’agit d’un des sites à traces de dinosaures situés sur le futur tracé de l’autoroute Transjurane dans les environs de Porrentruy (canton du Jura, nordouest de la Suisse). Huit niveaux à traces successifs, contenus dans un intervalle de 0,65 m de calcaire laminé, ont été fouillés de manière systématique, livrant près de 1400 traces de dinosaures. Le niveau principal, situé à la base de l’intervalle, présente l’assemblage ichnologique le plus diversifié, avec 14 pistes de petits (25 cm < Longueur du Pied < 50 cm) voire très petits (LP < 25 cm) sauropodes et 43 pistes de dinosaures bipèdes et tridactyles de taille très petite (LP < 10 cm) et petite (10 cm < LP < 20 cm) à moyenne (20 cm< LP < 30 cm).
Les objectifs principaux de cette étude sont : (1) identifier les vraies empreintes (true tracks), les sous-empreintes (undertracks) et les surempreintes (overtracks), définir leur lien avec les propriétés du substrat et l’indice d’exposition (exposure index) ainsi que leur utilité pour la reconstitution d’un paléoenvironnement ; (2) définir les implications de l’assemblage ichnologique du niveau principal pour reconstituer le comportement des dinosaures, le paléoécosystème terrestre et l’ichnofaciès ; (3) déterminer les relations entre la variabilité du pattern et de la configuration des pistes et les capacités locomotrices, la vitesse de déplacement,le comportement et les propriétés du substrat ; (4) discuter de la signification de la largeur de voie des pistes de sauropodes ; (5) interpréter les pistes particulières de sauropodes, dominées par les empreintes de mains ou constituées uniquement d’empreintes de pieds.
L’approche est tout d’abord actualiste, avec l’étude d’empreintes humaines et des processus agissant durant leur formation et leur préservation dans des vasières actuelles. Dans ces environnements, les tapis microbiens sont ubiquistes, fortement spécifiques au type de faciès, et jouent un rôle clé dans la formation et la préservation des empreintes. Les sous-empreintes se forment dans un sédiment biolaminé, alors que les underprints et les empreintes profondes (deep tracks) sont fréquentes dans un sédiment non laminé, saturé en eau. La plupart des traces de vertébrés sont affectées par des processus taphonomiques, incluant le renouvellement et/ou la croissance des tapis microbiens, ce qui modifie les vraies empreintes, mais forme également des sur-empreintes internes (internal overtracks, remplissages des vraies empreintes) et des sur-empreintes.
Les traces de sauropodes de l’intervalle de calcaire laminé du site de Combe Ronde ont également été soumises à des analyses détaillées de sédimentologie et de taphonomie. Ces analyses mettent en évidence les propriétés du sédiment lors de la formation des traces, mais aussi les processus ayant modifié les traces durant leur exposition sub aérienne et leur enregistrement dans le sédiment. La morphologie des traces, les structures associées aux traces et les structures sédimentaires peuvent être reliées à l’indice d’exposition, indiquant un paléoenvironnement de type vasière supratidale éloignée de la ligne de côte. Ces vasières sont favorables à la préservation d’empreintes uniquement durant de courtes périodes où le substrat est humide, suite à une période de pluie ou à l’occasion d’une tempête. De longues périodes d’exposition sub aérienne avant l’enfouissement sont indiquées par la présence de sur-empreintes internes et/ou de sur-empreintes, alors qu’un recouvrement rapide est indiqué par l’absence de sur-empreintes sur des traces ayant d’importants bourrelets d’expulsion (de boue carbonatée). Des coupes longitudinales d’empreintes de sauropodes fournissent des informations sur le mode de consolidation du substrat avant la formation des traces et sur la locomotion des dinosaures, confirmant que les sauropodes posaient leurs pieds de manière plantigrade.
La superposition niveau par niveau des surfaces étudiées permet de discerner les vraies empreintes, les sous-empreintes et les sur-empreintes. Les vraies empreintes les mieux définies (morphotypes anatomiques) du niveau principal sont alors utilisées pour l’ichnotaxonomie et l’identification de l’auteur des traces. Les analyses détaillées des paramètres de pistes, incluant la largeur de voie des pistes, fournissent des informations sur le mode de déplacement des dinosaures.
Les pistes tridactyles de taille très petite à petite sont attribuées à l’ichnogenre Carmelopodus, ce qui étend la répartition stratigraphique de cet ichnotaxon du Jurassique moyen au Jurassique supérieur. Ces empreintes ont été formées par un petit dinosaure théropode de taille similaire à Compsognathus. Un second morphotype partage certains caractères avec l’ichnogenre Therangospodus, attribué à de grands et robustes théropodes, mais aussi avec des ichnotaxons typiques d’ornithopodes.
Les pistes de sauropodes montrent un spectre varié de patterns et de configurations mais ont toutes une largeur de voie moyenne à large. Elles sont attribuées avec précaution à l’ichnogenre Brontopodus, ichnotaxon associé à des brachiosauridés ou des titanosaures. La variabilité des pistes re昀氀ète les capacités locomotrices. Elle est l’expression de différents types de locomotion et de comportement individuel liés aux propriétés du substrat. Le pattern (le degré de recouvrement de la main par le pied) et les différentes configurations (incluant la largeur de voie) des pistes ne sont pas seulement liées à la vitesse de déplacement et n’indiquent pas de changement au cours de l’ontogénie.
La largeur de voie des pistes de sauropodes peut être quantifiée avec le pes trackway ratio et le [WAP/PL]-ratio, le rapport entre la largeur de voie (Width of the pes Angulation Pattern) et la longueur des pieds (Pes Length). La largeur de voie est probablement liée au substrat et au comportement du sauropode, mais sans que cela change l’aspect général des pistes dont la largeur de voie est moyenne à large. Les pistes du site de Combe Ronde dominées par les empreintes de mains ou uniquement composées d’empreintes de pieds, sont interprétées comme laissées par des sauropodes exerçant respectivement plus de pression sur les mains que sur les pieds ou par un recouvrement des empreintes de mains par celles des pieds.
L’alignement des pistes du niveau principal ne suggère pas de proximité d’une ligne de côte et d’interactions entre différents groupes de dinosaures. Il indique un comportement grégaire parmi les sauropodes de taille très petite à petite et suggère que les dinosaures bipèdes de taille très petite à petite étaient des visiteurs fréquents de ces vasières supratidales.
L’assemblage ichnologique du niveau à traces principal est le premier découvert dans la chaîne du Jura avec une abondance d’empreintes tridactyles de tailles très petite à petite. Les assemblages ichnologiques d’Ajoie sont généralement caractérisés par une prédominance d’empreintes tridactyles de taille très petite à petite, puis d’empreintes de sauropodes de taille très petite à grande (LP jusqu’à 1,1 m), puis de traces de dinosaures bipèdes de taille moyenne à grande (LP jusqu’à 0,8 m) incluant de grands théropodes. La voie des pistes de sauropodes est étroite à large, ce qui indique la présence de formes à la fois « basales » et évoluées de sauropodes. Ceci suggère que la plateforme carbonatée du Jura était, durant les périodes d’émersion, régulièrement connectée avec les masses continentales du Massif de London-Brabant et du Massif Central, permettant le maintien in situ de populations de dinosaures saurischiens et écartant la possibilité de formes insulaires « naines » de sauropodes pour les pistes aux empreintes de taille très petite à petite du site de Combe Ronde.
Parce que les assemblages ichnologiques d’Ajoie sont dominés par les petites empreintes tridactyles, elle diffèrent des autres ichnofaciès à tétrapodes connus dans des environnements carbonatés du Jurassique, en particulier de l’ichnofaciès Brontopodus. La rareté des petites empreintes tridactyles dans l’ichnofaciès Brontopodus signifie soit l’absence de ces petits animaux dans les paléoenvironnements représentés, soit des conditions défavorable pour la formation ou la préservation des petites empreintes.
Cette étude souligne l’avantage d’analyses systématiques d’échantillons riches en traces et en pistes, afin de discerner la variation due au comportement et aux propriétés du substrat. Ceci permet de définir des morphotypes anatomiques et des configurations de pistes caractéristiques du comportement des animaux. Ces éléments peuvent également être utilisés pour l’ichnotaxonomie. Des approches similaires devraient être appliquées dans le cadre des études menées sur la très importante base de données des assemblages ichnologiques d’Ajoie en comparaison avec les données des autres sites à traces de l’arc jurassien. Ceci permettra de mieux comprendre les paléoenvironnements terrestres, mais aussi la paléobiogéographie et la paléoécologie des dinosaures de la plateforme carbonatée du Jura.
Dinosaurierspuren sind biogene, sedimentäre Strukturen und keine Körperfossilien oder biologische Objekte im herkömmlichen Sinn. Sie entstehen durch das komplexe Wechselspiel zwischen der Bewegung und der Anatomie des Fusses des Verursachers einerseits und Sediment mit unterschiedlichen Eigenschaften andererseits; zusätzlich können die Spuren vor ihrer Fossilisation durch taphonomische Prozesse verändert werden. Das Ziel der vorliegenden Arbeit ist ein interdisziplinäres Studium von Dinosaurierspuren mittels Methoden der Sedimentologie, Wirbeltier-Ichnologie, -Paläontologie und -Paläoökologie.
Hervorragende Voraussetzungen für solch eine Studie fanden sich an der spätjurassischen Fundstelle Chevenez—Combe Ronde, einer von mehreren Fundstellen auf der zukünftigen Autobahn A16 (Transjurane) nahe Pruntrut (Kanton Jura, NW Schweiz). Ein 0,65 m mächtiges Intervall, bestehend aus laminiertem, mergeligem Kalkstein, wurde hier systematisch ausgegraben. So wurden acht übereinanderliegende Horizonte mit nahezu 1400 Dinosaurierspuren zu Tage gefördert. Der Hauptfährtenhorizont an der Basis dieses Intervalls ist die Spurenassoziation mit der grössten Diversität. Diese besteht aus 14 Sauropoden-Fährten von sehr kleinen (d.h. Fusslänge < 25 cm) und kleinen (25 cm < FL < 50 cm) Individuen und 43 Fährten mit dreizehien Fussabdrücken von winzigen (FL < 10 cm), kleinen (10 cm < FL < 20 cm) und mittelgrossen (20 cm < FL < 30 cm) bipeden Dinosauriern.
Die Hauptfragestellungen dieser Arbeit sind: (1) die Identifizierung von true tracks (echteSpuren, auf der ursprünglichen Bodenoberfläche abgedrückt), undertracks (Pausspuren), und overtracks (Oberspuren) sowie die Zusammenhänge zwischen den verschiedenen Arten von Spuren einerseits und den Sedimenteigenschaften und dem exposure index (Mass für die Anzahl Tage pro Jahr,an denen die Bodenoberfläche nicht mit Wasser bedeckt ist) andererseits; (2) die Spurenassoziation (ichnoassemblage) des Hauptfährtenhorizontes und mögliche Rückschlüsse auf das Verhalten der Dinosaurier, ihr Paläoökosystem und ihre Ichnofazies; (3) die Beziehungen zwischen der Variabilität der Muster (pattern) und Konfigurationen der Fährten einerseits und andererseits den Sedimenteigenschaften, sowie der Fortbewegungsgeschwindigkeit, dem Verhalten, und den Fortbewegungsfähigkeiten der Dinosaurier; (4) die Bedeutung der Gangbreite von Sauropodenfährten; (5) die Interpretation von Sauropodenfährten, welche nur oder mehrheitlich Adrücke der Hinterfüsse respektive der Vorderfüsse zeigen.
Die Vorgehensweise ist zunächst aktualistisch: Menschliche Fussspuren und die Prozesse, die heute während ihrer Bildung und Erhaltung in intertidalen bis supratidalen Ablagerungsräumen stattfinden, werden analysiert. In diesen verschiedenartigen Ablagerungsräumen spielen die allgegenwärtigen und fazies-spezifischen Mikrobenmatten während und nach der Bildung von Fussspuren eine Schlüsselrolle. In biolaminiertem Sediment bilden sich undertracks; in unlaminiertem, wassergesättigtem Sediment dagegen sind underprints und deep tracks (das sind beide spezielle Formen echter Spuren) typisch, welche die ursprüngliche Bodenoberfläche durchbrechen. Es zeigt sich, dass die meisten verhärtet vorgefundenen Spuren durch taphonomische Prozesse beeinträchtigt wurden. So führt erneutes und/oder wiederholtes Wachstum von Mikrobenmatten zur Bildung von modified true tracks (modifizierten echten Spuren), internal overtracks (internen Oberspuren), und overtracks.
Darauf folgend werden die Sauropodenspuren und das sie umgebende Gestein der Fundstelle Combe Ronde detaillierten sedimentologischen und taphonomischen Analysen unterzogen. Das ergibt Hinweise auf die Sedimenteigenschaften zur Zeit der Spurenbildung und auf die Prozesse, welche die Spuren modifizierten und konservierten. Die verschiedenen Spurenmorphologien, ihre assoziierten Strukturen, und andere sedimentäre Merkmale werden mit dem exposure index in Beziehung gebracht und kennzeichnen den ehemaligen Lebensraum als supratidal und nicht in der Nähe einer Küstenlinie liegend. Spuren konnten in diesem supratidalen Ablagerungsraum nur während kurzer Zeit nach Regenperioden oder Stürmen hinterlassen werden. Dass die Bodenoberfläche während längerer Zeit nahezu unverändert bestehen blieb, wird durch internal overtracks und/oder overtracks angezeigt, ein schnelles Zudecken der Oberfläche dagegen durch das Fehlen von overtracks. Querschnitte durch Sauropodenspuren ermöglichen Einblicke in die Konsolidierungsgeschichte des Sediments vor der Bildung der Spuren und in die Fusskinematik ihrer Verursacher. Das bestätigt, dass Sauropoden ihre Hinterfüsse plantigrad auf das Sediment aufsetzten.
Durch die Überlagerung der Spurenpläne von übereinander liegenden Flächen können true tracks, undertracks und overtracks unterschieden werden. Die am besten erhaltenen Spuren des Hauptfährtenhorizonts werden in der Folge für ichnotaxonomische Beschreibungen und Bestimmungen sowie für die Identifizierung der Verursacher verwendet. Die detaillierte Analyse aller Fährtenparameter, unter besonderer Berücksichtigung der Gangbreite, ergibt einen Einblick in die Fortbewegungsfähigkeiten der Dinosaurier.
Bei den dreizehigen Spuren können zwei Morphotypen unterschieden werden. Die am besten definierten, kleinen Spuren können dem Ichnogenus Carmelopodus zugeordnet werden, was sein zeitliches Auftreten von der Mittleren bis in die Späte Jurazeit ausdehnt. Diese Spuren wurden von einem kleinen Theropoden in der Grössenordnung von Compsognathus oder Juravenator hinterlassen. Ein zweiter, mittelgrosser Morphotyp zeigt Merkmale, die auf Theropoden (Ichnogenus Therangospodus), aber auch auf Ornithopoden hinweisen.
Die Sauropodenfährten zeigen eine grosse Bandbreite an Mustern und Konfigurationen. Sie sind aber alle durch eine hohe Gangbreite ausgezeichnet, und werden deshalb provisorisch dem Ichnogenus Brontopodus zugerechnet. Dieses wird mit „brachiosauriden“ oder „titanosauriformen“ Sauropoden in Verbindung gebracht.
Die Variabilität der Sauropodenfährten reflektiert die allgemeinen Bewegungsfähigkeiten ihrer Verursacher und ist ein Ausdruck von individueller Gangart und Verhalten, was auch mit den Sedimentbedingungen in Zusammenhang stehen mag. Die verschiedenen Muster und Konfigurationen (einschliesslich der Gangbreite) hängen nicht von der Grösse der Tiere und nur bedingt von der Fortbewegungsgeschwindigkeit ab.
Die Gangbreite kann mit dem pes trackway ratio und dem in dieser Arbeit neu eingeführten Quotienten [WAP/PL]-ratio, das ist das Verhältnis zwischen der Gangbreite (Width of the pes Angulation Pattern = WAP) und der Fusslänge (PL = Pes Length), quanti fiziert werden. Die Gangbreite kann von den Sedimenteigenschaften und einem dadurch hervorgerufenen Verhalten abhängen, was aber nichts an einem eher schmalen oder weiten Erscheinungsbild einer Fährte ändert. Fährten mit nur oder mit mehrheit- lich den Abdrücken der Vorderfüsse entstehen wenn die Sauropoden mehr Druck auf die Vorderfüsse als die Hinterfüsse ausüben. Fährten ohne Abdrücke der Vorderfüsse sind durch das Übertreten der Abdrücke der Vorderfüsse durch die Hinterfüsse bedingt.
Die Anordnung der Fährten auf dem Hauptfährtenhorizont deutet weder auf eine nahe Küstenlinie noch auf Interaktionen zwischen den verschiedenen Gruppen von Dinosauriern hin. Die unregelmässige Anordnung ihrer Spuren lässt vermuten, dass die kleinen bipeden Dinosaurier den supratidalen Ablagerungsraum regelmässig aufsuchten. Klar ersichtlich ist hingegen ein Herdenverhalten unter den kleinen Sauropoden.
Die Spurenassoziation des Hauptfährtenhorizontesist die erste aus dem Juragebirge wo kleine dreizehige Spuren nachgewiesen werden. Dies ist auch typisch für die anderen Spurenassoziationen der Ajoie (Ajoie ichnoassemblages), die zudem Spuren von sehr kleinen bis gigantischen (Fusslänge bis 1,1 m) Sauropoden, und von von mittelgrossen bis grossen (Fusslänge bis 0,8 m) bipeden Dinosauriern (zumeist Theropoden) beinhaltet. Die Sauropodenfährten beinhalten schmale und weite Fährten, was auf das Vorhandensein von primitiven („basal“) und höher entwickelten (derived) Sauropoden schliessen lässt. Zwergwüchsige Sauropoden können als Verursacher der sehr kleinen Spuren ausgeschlossen werden, da sehr kleine und sehr grosse Spuren zusammen vorkommen. Das bedeutet auch, dass die Jura Karbonat- Plattform während Zeiten niedrigen Meeresspiegels mit den grösseren Landmassen des London-Brabant Massifs und des Massif Central verbunden war, und dass Dinosaurier diese Landbrücke als Lebensraum einerseits und als Migrationsroute zwischen den Massiven andererseits benutzten.
Da die Spurenassoziationen der Ajoie von kleinen dreizehigen Spuren dominiert werden, unterscheiden sie sich von anderen Jurassischen Tetrapoden- Ichnofazien aus karbonatischen Ablagerungsräumen, insbesondere von der Brontopodus Ichnofazies. Das Fehlen kleiner dreizehiger Spuren in der Brontopodus Ichnofazies bedeutet entweder, dass diese kleinen Tiere in den entsprechenden Ablagerungsräumen nicht vorkamen oder, dass dort die Bedingungen für die Bildung und Erhaltung solch kleiner Spuren nicht gegeben waren.
Die vorliegende Studie unterstreicht die Bedeutung der systematischen und interdisziplinären Auswertung ichnologischer Daten. So können durch das Verhalten der Verursacher oder Unterschiede in den Sedimenteigenschaften hervorgerufene Variationen in der Spurenmorphologie unterschieden und anatomische Morphotypen und typische Fährtenkonfigurationen erkannt werden.Letztere können dann auch für ichnotaxonomische Klassifikationen herangezogen werden. Eine ähnliche Vorgehensweise sollte bei der zukünftigen wissenschaftlichen Bearbeitung der Spurenassoziationen der Ajoie im Vordergrund stehen. Zusammen mit den Befunden anderer Dinosaurierspuren Fundstellen im Jura-gebirge wird das zu einem besseren Verständnis der terrestrischen Ablagerungsräume und der Paläogeographie, sowie der Paläobiogeographie und Paläoökologie der Dinosaurier auf der Jura Karbonat- Plattform beitragen.
Excellent conditions are provided by the Late Jurassic (Kimmeridgian) Chevenez—Combe Ronde tracksite, which is one of several tracksites located on the future course of the Transjurane highway near Porrentruy (Canton Jura, NW Switzerland). Here, eight superimposed dinosaur track-bearing surfaces were systematically excavated level-by-level within a 0,65 m thick laminite interval, unearthing almost 1400 dinosaur tracks. The main track level, located at the base of the interval, is the most diverse ichnoassemblage composed of 14 trackways of tiny (Pes Length < 25 cm) and small (25 cm < PL < 50 cm) sauropods and 43 trackways of minute (PL < 10 cm), small (10 cm < PL < 20 cm), and medium-sized (20 cm < PL < 30 cm) bipedal, tridactyl dinosaurs.
The main issues are: (1) identification of true tracks, undertracks, and overtracks, and their relationships with substrate properties, their link with the exposure index, and their utility in the reconstruction of the palaeoenvironment; (2) implications of the main track level ichnoassemblage for dinosaur behaviour, the terrestrial palaeoecosystem, and vertebrate ichnofacies; (3) relationships between variability in trackway patterns and configurations with locomotion speed, behaviour, and substrate properties as well as implications for locomotion capabilities; (4) Quantification and relevance of sauropod trackway gauge; and (5) interpretation of manus-dominated and pes-only sauropod trackways.
The approach is first actualistic by studying human footprints and processes acting during their formation and preservation on modern tidal-flats. In these highly structured environments, microbial mats are ubiquitous, strongly facies-specific, and occupy a key position during and after footprint formation. Undertracks readily form in biolaminated sediment, whilst underprints and deep tracks are common in unlaminated, water-saturated sediment. Most consolidated vertebrate tracks are affected by taphonomic processes, including renewed and/or repeated growth of microbial mats leading to the formation of modified true tracks, internal overtracks (track fills), and overtracks.
The sauropod tracks and the encasing laminate interval of the Combe Ronde site are then subject of detailed sedimentological and taphonomical analyses. This discloses the sediment properties at the time of track formation and reveals the processes modifying the tracks during subaerial exposure and integrating them into the sedimentary record. Track morphology, associated track features, and sedimentary features can be linked with the exposure index, identifying the palaeoenvironment as a supratidal flat not located in close proximity to a coastline. These flats were susceptible for track recording only during short periods after wetting due to a rainy period or due to occasional storms. Longer periods of subaerial exposure prior to burial are indicated by the presence of internal overtracks and/or overtracks, and rapid covering up is indicated by the lack of overtracks on top of tracks with large displacement rims. Crosssections of sauropod tracks provide insight into the consolidation history of the substrate prior to track formation and into the walking dynamics of dinosaurs, confirming that sauropods put their hindfeet in a pronounced plantigrade way on the ground.
The level-by-level superimposition of the studied surfaces enables to identify true tracks, undertracks, and overtracks. The best-defined true tracks (anatomical morphotypes) of the main track level are then used for ichnotaxonomy and trackmaker identification, and the detailed analyses of trackway parameters, including trackway gauge, provide insight into the locomotion capabilities of dinosaurs.
The best-defined minute and small tridactyl tracks can be assigned to the ichnogenus Carmelopodus, extending it from the Middle Jurassic into the Late Jurassic. These tracks were likely left by a small theropod dinosaur similar in size to Compsognathus or Juravenator. The medium-sized tridactyl tracks of morphotype II exhibit some of the typical features of the ichnogenus Therangospodus (attributed to large and robust theropods) but also some of ornithopod ichnotaxa.
The sauropod trackways show a wide range of patterns and configurations but are all medium- to widegauge. Therefore, they are assigned tentatively to the ichnogenus Brontopodus attributed to derived “brachiosaurid” or “titanosaurid” dinosaurs. The variability of the trackways reflects the general locomotion capabilities of the trackmakers and is an expression of individual walking style and behaviour, which may be related to substrate properties. Trackway patterns (the degree of manus overprinting by the pes) and different trackway configurations including trackway gauge are not only related to locomotion speed, and they provide no evidence of a relationship with ontogeny.
The gauge of sauropod trackways can be quantified with the pes trackway ratio and the here defined [WAP/PL]-ratio (Width of the pes Angulation Pattern / Pes Length). Gauge is possibly related to the substrate and the behaviour of the trackmaker adapting to it, but this does not change the overall medium-gauge to wide-gauge appearance of the trackways. The manus-dominated and pes-only sauropod trackways of the Combe Ronde site are explained by trackmakers exerting more pressure on the manus than the pes, and by overprinting of the manus by the pes, respectively.
The alignment of trackways on the main track level shows no evidence of a nearby shoreline and of interactions between the different groups of dinosaurs. It indicates gregarious behaviour amongst tiny and small sauropods, and suggests that minute and small bipedal dinosaurs were frequent visitors on the supratidal flats.
The ichnoassemblage of the main track level is the first one found in the Jura Mountains displaying abundant minute and small tridactyl tracks. This is also typical for the other Ajoie ichnoassemblages, which further exhibit tracks of tiny to large (up to 1,1 m PL) sauropods, and tracks of medium-sized to large (up to 0,8 m PL) bipedal dinosaurs. Sauropod trackways include narrow-gauge and wide-gauge trackways indicating the presence of “basal” and derived sauropods. This suggests that dwarfed insular animals can be excluded as trackmakers of the tiny and small sauropod trackways of the Ajoie ichnoassemblages and the Combe Ronde tracksite and that the Jura carbonate platform was connected with the landmasses of the London-Brabant Massif and the Massif Central during periods of emersion. Dinosaurs used the Jura carbonate platform for the establishment of in situ, predominantly saurischian dinosaur populations, but also as a migration corridor between the massifs.
Because the Ajoie ichnoassemblages are dominated by small tridactyl tracks, they differ from other Jurassic tetrapod ichnofacies in carbonate settings, notably from the Brontopodus ichnofacies. In the case of those ichnoassemblages commonly attributed to the Brontopodus ichnofacies, the lack or rareness of small tridactyl tracks may indicate the absence of small trackmakers in those palaeoenvironments or unsuitable conditions for the formation and preservation of small tracks.
This study highlights the benefits of systematic and interdisciplinary analyses of dinosaur tracks, which disclose variations related to behaviour and to differences in substrate. This allows recognizing anatomical morphotypes and trackway configurations representative of typical trackmaker behaviour. The latter can then also be used in ichnotaxonomical classification. Similar approaches should be in the focus of future work and performed on the other tracksites and ichnoassemblages of the Ajoie. Together with the evidence from other tracksites of the Jura Mountains, this will contribute towards a better understanding of the terrestrial palaeoenvironments and palaeogeography, and of dinosaur palaeoecology and palaeobiogeography on the Jura carbonate platform. Les traces de dinosaures sont des structures biogéniques et sédimentaires, mais pas des organismes fossiles à proprement parler. Elles résultent de l’interaction complexe entre le mode de déplacement d’un animal, l’anatomie de ses pieds et de ses mains, et les propriétés du substrat, mais aussi des processus taphonomiques. En ce sens, ce travail est une étude interdisciplinaire d’un échantillon riche en traces et en pistes de dinosaures, associant des données sédimentologiques, ichnologiques, paléontologiques et paléoécologiques.
Le site à traces de Chevenez—Combe Ronde, daté du Kimméridgien (Jurassique supérieur), offre d’excellentes conditions d’étude de traces de dinosaures inédites. Il s’agit d’un des sites à traces de dinosaures situés sur le futur tracé de l’autoroute Transjurane dans les environs de Porrentruy (canton du Jura, nordouest de la Suisse). Huit niveaux à traces successifs, contenus dans un intervalle de 0,65 m de calcaire laminé, ont été fouillés de manière systématique, livrant près de 1400 traces de dinosaures. Le niveau principal, situé à la base de l’intervalle, présente l’assemblage ichnologique le plus diversifié, avec 14 pistes de petits (25 cm < Longueur du Pied < 50 cm) voire très petits (LP < 25 cm) sauropodes et 43 pistes de dinosaures bipèdes et tridactyles de taille très petite (LP < 10 cm) et petite (10 cm < LP < 20 cm) à moyenne (20 cm< LP < 30 cm).
Les objectifs principaux de cette étude sont : (1) identifier les vraies empreintes (true tracks), les sous-empreintes (undertracks) et les surempreintes (overtracks), définir leur lien avec les propriétés du substrat et l’indice d’exposition (exposure index) ainsi que leur utilité pour la reconstitution d’un paléoenvironnement ; (2) définir les implications de l’assemblage ichnologique du niveau principal pour reconstituer le comportement des dinosaures, le paléoécosystème terrestre et l’ichnofaciès ; (3) déterminer les relations entre la variabilité du pattern et de la configuration des pistes et les capacités locomotrices, la vitesse de déplacement,le comportement et les propriétés du substrat ; (4) discuter de la signification de la largeur de voie des pistes de sauropodes ; (5) interpréter les pistes particulières de sauropodes, dominées par les empreintes de mains ou constituées uniquement d’empreintes de pieds.
L’approche est tout d’abord actualiste, avec l’étude d’empreintes humaines et des processus agissant durant leur formation et leur préservation dans des vasières actuelles. Dans ces environnements, les tapis microbiens sont ubiquistes, fortement spécifiques au type de faciès, et jouent un rôle clé dans la formation et la préservation des empreintes. Les sous-empreintes se forment dans un sédiment biolaminé, alors que les underprints et les empreintes profondes (deep tracks) sont fréquentes dans un sédiment non laminé, saturé en eau. La plupart des traces de vertébrés sont affectées par des processus taphonomiques, incluant le renouvellement et/ou la croissance des tapis microbiens, ce qui modifie les vraies empreintes, mais forme également des sur-empreintes internes (internal overtracks, remplissages des vraies empreintes) et des sur-empreintes.
Les traces de sauropodes de l’intervalle de calcaire laminé du site de Combe Ronde ont également été soumises à des analyses détaillées de sédimentologie et de taphonomie. Ces analyses mettent en évidence les propriétés du sédiment lors de la formation des traces, mais aussi les processus ayant modifié les traces durant leur exposition sub aérienne et leur enregistrement dans le sédiment. La morphologie des traces, les structures associées aux traces et les structures sédimentaires peuvent être reliées à l’indice d’exposition, indiquant un paléoenvironnement de type vasière supratidale éloignée de la ligne de côte. Ces vasières sont favorables à la préservation d’empreintes uniquement durant de courtes périodes où le substrat est humide, suite à une période de pluie ou à l’occasion d’une tempête. De longues périodes d’exposition sub aérienne avant l’enfouissement sont indiquées par la présence de sur-empreintes internes et/ou de sur-empreintes, alors qu’un recouvrement rapide est indiqué par l’absence de sur-empreintes sur des traces ayant d’importants bourrelets d’expulsion (de boue carbonatée). Des coupes longitudinales d’empreintes de sauropodes fournissent des informations sur le mode de consolidation du substrat avant la formation des traces et sur la locomotion des dinosaures, confirmant que les sauropodes posaient leurs pieds de manière plantigrade.
La superposition niveau par niveau des surfaces étudiées permet de discerner les vraies empreintes, les sous-empreintes et les sur-empreintes. Les vraies empreintes les mieux définies (morphotypes anatomiques) du niveau principal sont alors utilisées pour l’ichnotaxonomie et l’identification de l’auteur des traces. Les analyses détaillées des paramètres de pistes, incluant la largeur de voie des pistes, fournissent des informations sur le mode de déplacement des dinosaures.
Les pistes tridactyles de taille très petite à petite sont attribuées à l’ichnogenre Carmelopodus, ce qui étend la répartition stratigraphique de cet ichnotaxon du Jurassique moyen au Jurassique supérieur. Ces empreintes ont été formées par un petit dinosaure théropode de taille similaire à Compsognathus. Un second morphotype partage certains caractères avec l’ichnogenre Therangospodus, attribué à de grands et robustes théropodes, mais aussi avec des ichnotaxons typiques d’ornithopodes.
Les pistes de sauropodes montrent un spectre varié de patterns et de configurations mais ont toutes une largeur de voie moyenne à large. Elles sont attribuées avec précaution à l’ichnogenre Brontopodus, ichnotaxon associé à des brachiosauridés ou des titanosaures. La variabilité des pistes re昀氀ète les capacités locomotrices. Elle est l’expression de différents types de locomotion et de comportement individuel liés aux propriétés du substrat. Le pattern (le degré de recouvrement de la main par le pied) et les différentes configurations (incluant la largeur de voie) des pistes ne sont pas seulement liées à la vitesse de déplacement et n’indiquent pas de changement au cours de l’ontogénie.
La largeur de voie des pistes de sauropodes peut être quantifiée avec le pes trackway ratio et le [WAP/PL]-ratio, le rapport entre la largeur de voie (Width of the pes Angulation Pattern) et la longueur des pieds (Pes Length). La largeur de voie est probablement liée au substrat et au comportement du sauropode, mais sans que cela change l’aspect général des pistes dont la largeur de voie est moyenne à large. Les pistes du site de Combe Ronde dominées par les empreintes de mains ou uniquement composées d’empreintes de pieds, sont interprétées comme laissées par des sauropodes exerçant respectivement plus de pression sur les mains que sur les pieds ou par un recouvrement des empreintes de mains par celles des pieds.
L’alignement des pistes du niveau principal ne suggère pas de proximité d’une ligne de côte et d’interactions entre différents groupes de dinosaures. Il indique un comportement grégaire parmi les sauropodes de taille très petite à petite et suggère que les dinosaures bipèdes de taille très petite à petite étaient des visiteurs fréquents de ces vasières supratidales.
L’assemblage ichnologique du niveau à traces principal est le premier découvert dans la chaîne du Jura avec une abondance d’empreintes tridactyles de tailles très petite à petite. Les assemblages ichnologiques d’Ajoie sont généralement caractérisés par une prédominance d’empreintes tridactyles de taille très petite à petite, puis d’empreintes de sauropodes de taille très petite à grande (LP jusqu’à 1,1 m), puis de traces de dinosaures bipèdes de taille moyenne à grande (LP jusqu’à 0,8 m) incluant de grands théropodes. La voie des pistes de sauropodes est étroite à large, ce qui indique la présence de formes à la fois « basales » et évoluées de sauropodes. Ceci suggère que la plateforme carbonatée du Jura était, durant les périodes d’émersion, régulièrement connectée avec les masses continentales du Massif de London-Brabant et du Massif Central, permettant le maintien in situ de populations de dinosaures saurischiens et écartant la possibilité de formes insulaires « naines » de sauropodes pour les pistes aux empreintes de taille très petite à petite du site de Combe Ronde.
Parce que les assemblages ichnologiques d’Ajoie sont dominés par les petites empreintes tridactyles, elle diffèrent des autres ichnofaciès à tétrapodes connus dans des environnements carbonatés du Jurassique, en particulier de l’ichnofaciès Brontopodus. La rareté des petites empreintes tridactyles dans l’ichnofaciès Brontopodus signifie soit l’absence de ces petits animaux dans les paléoenvironnements représentés, soit des conditions défavorable pour la formation ou la préservation des petites empreintes.
Cette étude souligne l’avantage d’analyses systématiques d’échantillons riches en traces et en pistes, afin de discerner la variation due au comportement et aux propriétés du substrat. Ceci permet de définir des morphotypes anatomiques et des configurations de pistes caractéristiques du comportement des animaux. Ces éléments peuvent également être utilisés pour l’ichnotaxonomie. Des approches similaires devraient être appliquées dans le cadre des études menées sur la très importante base de données des assemblages ichnologiques d’Ajoie en comparaison avec les données des autres sites à traces de l’arc jurassien. Ceci permettra de mieux comprendre les paléoenvironnements terrestres, mais aussi la paléobiogéographie et la paléoécologie des dinosaures de la plateforme carbonatée du Jura.
Dinosaurierspuren sind biogene, sedimentäre Strukturen und keine Körperfossilien oder biologische Objekte im herkömmlichen Sinn. Sie entstehen durch das komplexe Wechselspiel zwischen der Bewegung und der Anatomie des Fusses des Verursachers einerseits und Sediment mit unterschiedlichen Eigenschaften andererseits; zusätzlich können die Spuren vor ihrer Fossilisation durch taphonomische Prozesse verändert werden. Das Ziel der vorliegenden Arbeit ist ein interdisziplinäres Studium von Dinosaurierspuren mittels Methoden der Sedimentologie, Wirbeltier-Ichnologie, -Paläontologie und -Paläoökologie.
Hervorragende Voraussetzungen für solch eine Studie fanden sich an der spätjurassischen Fundstelle Chevenez—Combe Ronde, einer von mehreren Fundstellen auf der zukünftigen Autobahn A16 (Transjurane) nahe Pruntrut (Kanton Jura, NW Schweiz). Ein 0,65 m mächtiges Intervall, bestehend aus laminiertem, mergeligem Kalkstein, wurde hier systematisch ausgegraben. So wurden acht übereinanderliegende Horizonte mit nahezu 1400 Dinosaurierspuren zu Tage gefördert. Der Hauptfährtenhorizont an der Basis dieses Intervalls ist die Spurenassoziation mit der grössten Diversität. Diese besteht aus 14 Sauropoden-Fährten von sehr kleinen (d.h. Fusslänge < 25 cm) und kleinen (25 cm < FL < 50 cm) Individuen und 43 Fährten mit dreizehien Fussabdrücken von winzigen (FL < 10 cm), kleinen (10 cm < FL < 20 cm) und mittelgrossen (20 cm < FL < 30 cm) bipeden Dinosauriern.
Die Hauptfragestellungen dieser Arbeit sind: (1) die Identifizierung von true tracks (echteSpuren, auf der ursprünglichen Bodenoberfläche abgedrückt), undertracks (Pausspuren), und overtracks (Oberspuren) sowie die Zusammenhänge zwischen den verschiedenen Arten von Spuren einerseits und den Sedimenteigenschaften und dem exposure index (Mass für die Anzahl Tage pro Jahr,an denen die Bodenoberfläche nicht mit Wasser bedeckt ist) andererseits; (2) die Spurenassoziation (ichnoassemblage) des Hauptfährtenhorizontes und mögliche Rückschlüsse auf das Verhalten der Dinosaurier, ihr Paläoökosystem und ihre Ichnofazies; (3) die Beziehungen zwischen der Variabilität der Muster (pattern) und Konfigurationen der Fährten einerseits und andererseits den Sedimenteigenschaften, sowie der Fortbewegungsgeschwindigkeit, dem Verhalten, und den Fortbewegungsfähigkeiten der Dinosaurier; (4) die Bedeutung der Gangbreite von Sauropodenfährten; (5) die Interpretation von Sauropodenfährten, welche nur oder mehrheitlich Adrücke der Hinterfüsse respektive der Vorderfüsse zeigen.
Die Vorgehensweise ist zunächst aktualistisch: Menschliche Fussspuren und die Prozesse, die heute während ihrer Bildung und Erhaltung in intertidalen bis supratidalen Ablagerungsräumen stattfinden, werden analysiert. In diesen verschiedenartigen Ablagerungsräumen spielen die allgegenwärtigen und fazies-spezifischen Mikrobenmatten während und nach der Bildung von Fussspuren eine Schlüsselrolle. In biolaminiertem Sediment bilden sich undertracks; in unlaminiertem, wassergesättigtem Sediment dagegen sind underprints und deep tracks (das sind beide spezielle Formen echter Spuren) typisch, welche die ursprüngliche Bodenoberfläche durchbrechen. Es zeigt sich, dass die meisten verhärtet vorgefundenen Spuren durch taphonomische Prozesse beeinträchtigt wurden. So führt erneutes und/oder wiederholtes Wachstum von Mikrobenmatten zur Bildung von modified true tracks (modifizierten echten Spuren), internal overtracks (internen Oberspuren), und overtracks.
Darauf folgend werden die Sauropodenspuren und das sie umgebende Gestein der Fundstelle Combe Ronde detaillierten sedimentologischen und taphonomischen Analysen unterzogen. Das ergibt Hinweise auf die Sedimenteigenschaften zur Zeit der Spurenbildung und auf die Prozesse, welche die Spuren modifizierten und konservierten. Die verschiedenen Spurenmorphologien, ihre assoziierten Strukturen, und andere sedimentäre Merkmale werden mit dem exposure index in Beziehung gebracht und kennzeichnen den ehemaligen Lebensraum als supratidal und nicht in der Nähe einer Küstenlinie liegend. Spuren konnten in diesem supratidalen Ablagerungsraum nur während kurzer Zeit nach Regenperioden oder Stürmen hinterlassen werden. Dass die Bodenoberfläche während längerer Zeit nahezu unverändert bestehen blieb, wird durch internal overtracks und/oder overtracks angezeigt, ein schnelles Zudecken der Oberfläche dagegen durch das Fehlen von overtracks. Querschnitte durch Sauropodenspuren ermöglichen Einblicke in die Konsolidierungsgeschichte des Sediments vor der Bildung der Spuren und in die Fusskinematik ihrer Verursacher. Das bestätigt, dass Sauropoden ihre Hinterfüsse plantigrad auf das Sediment aufsetzten.
Durch die Überlagerung der Spurenpläne von übereinander liegenden Flächen können true tracks, undertracks und overtracks unterschieden werden. Die am besten erhaltenen Spuren des Hauptfährtenhorizonts werden in der Folge für ichnotaxonomische Beschreibungen und Bestimmungen sowie für die Identifizierung der Verursacher verwendet. Die detaillierte Analyse aller Fährtenparameter, unter besonderer Berücksichtigung der Gangbreite, ergibt einen Einblick in die Fortbewegungsfähigkeiten der Dinosaurier.
Bei den dreizehigen Spuren können zwei Morphotypen unterschieden werden. Die am besten definierten, kleinen Spuren können dem Ichnogenus Carmelopodus zugeordnet werden, was sein zeitliches Auftreten von der Mittleren bis in die Späte Jurazeit ausdehnt. Diese Spuren wurden von einem kleinen Theropoden in der Grössenordnung von Compsognathus oder Juravenator hinterlassen. Ein zweiter, mittelgrosser Morphotyp zeigt Merkmale, die auf Theropoden (Ichnogenus Therangospodus), aber auch auf Ornithopoden hinweisen.
Die Sauropodenfährten zeigen eine grosse Bandbreite an Mustern und Konfigurationen. Sie sind aber alle durch eine hohe Gangbreite ausgezeichnet, und werden deshalb provisorisch dem Ichnogenus Brontopodus zugerechnet. Dieses wird mit „brachiosauriden“ oder „titanosauriformen“ Sauropoden in Verbindung gebracht.
Die Variabilität der Sauropodenfährten reflektiert die allgemeinen Bewegungsfähigkeiten ihrer Verursacher und ist ein Ausdruck von individueller Gangart und Verhalten, was auch mit den Sedimentbedingungen in Zusammenhang stehen mag. Die verschiedenen Muster und Konfigurationen (einschliesslich der Gangbreite) hängen nicht von der Grösse der Tiere und nur bedingt von der Fortbewegungsgeschwindigkeit ab.
Die Gangbreite kann mit dem pes trackway ratio und dem in dieser Arbeit neu eingeführten Quotienten [WAP/PL]-ratio, das ist das Verhältnis zwischen der Gangbreite (Width of the pes Angulation Pattern = WAP) und der Fusslänge (PL = Pes Length), quanti fiziert werden. Die Gangbreite kann von den Sedimenteigenschaften und einem dadurch hervorgerufenen Verhalten abhängen, was aber nichts an einem eher schmalen oder weiten Erscheinungsbild einer Fährte ändert. Fährten mit nur oder mit mehrheit- lich den Abdrücken der Vorderfüsse entstehen wenn die Sauropoden mehr Druck auf die Vorderfüsse als die Hinterfüsse ausüben. Fährten ohne Abdrücke der Vorderfüsse sind durch das Übertreten der Abdrücke der Vorderfüsse durch die Hinterfüsse bedingt.
Die Anordnung der Fährten auf dem Hauptfährtenhorizont deutet weder auf eine nahe Küstenlinie noch auf Interaktionen zwischen den verschiedenen Gruppen von Dinosauriern hin. Die unregelmässige Anordnung ihrer Spuren lässt vermuten, dass die kleinen bipeden Dinosaurier den supratidalen Ablagerungsraum regelmässig aufsuchten. Klar ersichtlich ist hingegen ein Herdenverhalten unter den kleinen Sauropoden.
Die Spurenassoziation des Hauptfährtenhorizontesist die erste aus dem Juragebirge wo kleine dreizehige Spuren nachgewiesen werden. Dies ist auch typisch für die anderen Spurenassoziationen der Ajoie (Ajoie ichnoassemblages), die zudem Spuren von sehr kleinen bis gigantischen (Fusslänge bis 1,1 m) Sauropoden, und von von mittelgrossen bis grossen (Fusslänge bis 0,8 m) bipeden Dinosauriern (zumeist Theropoden) beinhaltet. Die Sauropodenfährten beinhalten schmale und weite Fährten, was auf das Vorhandensein von primitiven („basal“) und höher entwickelten (derived) Sauropoden schliessen lässt. Zwergwüchsige Sauropoden können als Verursacher der sehr kleinen Spuren ausgeschlossen werden, da sehr kleine und sehr grosse Spuren zusammen vorkommen. Das bedeutet auch, dass die Jura Karbonat- Plattform während Zeiten niedrigen Meeresspiegels mit den grösseren Landmassen des London-Brabant Massifs und des Massif Central verbunden war, und dass Dinosaurier diese Landbrücke als Lebensraum einerseits und als Migrationsroute zwischen den Massiven andererseits benutzten.
Da die Spurenassoziationen der Ajoie von kleinen dreizehigen Spuren dominiert werden, unterscheiden sie sich von anderen Jurassischen Tetrapoden- Ichnofazien aus karbonatischen Ablagerungsräumen, insbesondere von der Brontopodus Ichnofazies. Das Fehlen kleiner dreizehiger Spuren in der Brontopodus Ichnofazies bedeutet entweder, dass diese kleinen Tiere in den entsprechenden Ablagerungsräumen nicht vorkamen oder, dass dort die Bedingungen für die Bildung und Erhaltung solch kleiner Spuren nicht gegeben waren.
Die vorliegende Studie unterstreicht die Bedeutung der systematischen und interdisziplinären Auswertung ichnologischer Daten. So können durch das Verhalten der Verursacher oder Unterschiede in den Sedimenteigenschaften hervorgerufene Variationen in der Spurenmorphologie unterschieden und anatomische Morphotypen und typische Fährtenkonfigurationen erkannt werden.Letztere können dann auch für ichnotaxonomische Klassifikationen herangezogen werden. Eine ähnliche Vorgehensweise sollte bei der zukünftigen wissenschaftlichen Bearbeitung der Spurenassoziationen der Ajoie im Vordergrund stehen. Zusammen mit den Befunden anderer Dinosaurierspuren Fundstellen im Jura-gebirge wird das zu einem besseren Verständnis der terrestrischen Ablagerungsräume und der Paläogeographie, sowie der Paläobiogeographie und Paläoökologie der Dinosaurier auf der Jura Karbonat- Plattform beitragen.
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